Contents
xv
7.3
Theory for Remodeling in 1D . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346
7.3.1
Changes in Fiber Volume . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346
7.3.2
Kinematics of Turnover . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 350
7.3.3
Constitutive Relations for Remodeling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353
7.4
Examples: Remodeling in 1D . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
7.4.1
Bar with Prescribed Stretch. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
7.4.2
Bar with Prescribed Load . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358
7.4.3
Remodeling of Connective Tissue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361
7.5
General Theory for Growth and Remodeling in 3D . . . . . . . . . . . . . . . . . 365
7.5.1
Growth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365
7.5.2
Kinematics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367
7.5.3
Equilibrium and Constitutive Equations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369
7.5.4
Growth and Remodeling Laws . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 370
7.6
Case Study: Growth and Remodeling of Arteries . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 370
7.6.1
Residual Stress and Opening Angles. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371
7.6.2
Aneurysm Development . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379
7.7
An Alternative Remodeling Theory . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383
7.8
Case Study: Changing Fiber Orientation During Cyclic Stretch . . . . 387
7.8.1
Model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387
7.8.2
Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389
7.8.3
Solution Procedure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390
7.8.4
Illustrative Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391
Problems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398
8 Morphogenesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401
8.1
Cellular Mechanisms of Epithelial Morphogenesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . 402
8.1.1
Structure of Epithelia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403
8.1.2
Stretching Morphogenesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403
8.1.3
Bending Morphogenesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406
8.2
Approach Going Forward . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
8.3
Linear Theory for Growing Beams and Plates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409
8.3.1
Beam Theory . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409
8.3.2
Plate Theory . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 414
8.3.3
A Few Examples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 416
8.4
Gastrulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430
8.4.1
Invagination Mechanics. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430
8.4.2
Gastrulation in Drosophila. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 434
8.4.3
Gastrulation in Sea Urchins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 436
8.4.4
Gastrulation in Sea Squirts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 438
8.4.5
The Mystery of Volvox . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 439
8.5
Early Heart Development . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 440
8.5.1
Head Fold Formation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 441
8.5.2
Formation of Heart Tube and Foregut. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 443
8.5.3
Cardiac Looping . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 447
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7.3
Theory for Remodeling in 1D . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346
7.3.1
Changes in Fiber Volume . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346
7.3.2
Kinematics of Turnover . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 350
7.3.3
Constitutive Relations for Remodeling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353
7.4
Examples: Remodeling in 1D . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
7.4.1
Bar with Prescribed Stretch. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
7.4.2
Bar with Prescribed Load . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358
7.4.3
Remodeling of Connective Tissue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361
7.5
General Theory for Growth and Remodeling in 3D . . . . . . . . . . . . . . . . . 365
7.5.1
Growth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365
7.5.2
Kinematics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367
7.5.3
Equilibrium and Constitutive Equations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369
7.5.4
Growth and Remodeling Laws . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 370
7.6
Case Study: Growth and Remodeling of Arteries . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 370
7.6.1
Residual Stress and Opening Angles. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371
7.6.2
Aneurysm Development . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379
7.7
An Alternative Remodeling Theory . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383
7.8
Case Study: Changing Fiber Orientation During Cyclic Stretch . . . . 387
7.8.1
Model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387
7.8.2
Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389
7.8.3
Solution Procedure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390
7.8.4
Illustrative Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391
Problems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398
8 Morphogenesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401
8.1
Cellular Mechanisms of Epithelial Morphogenesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . 402
8.1.1
Structure of Epithelia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403
8.1.2
Stretching Morphogenesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403
8.1.3
Bending Morphogenesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406
8.2
Approach Going Forward . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
8.3
Linear Theory for Growing Beams and Plates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409
8.3.1
Beam Theory . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409
8.3.2
Plate Theory . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 414
8.3.3
A Few Examples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 416
8.4
Gastrulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430
8.4.1
Invagination Mechanics. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430
8.4.2
Gastrulation in Drosophila. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 434
8.4.3
Gastrulation in Sea Urchins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 436
8.4.4
Gastrulation in Sea Squirts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 438
8.4.5
The Mystery of Volvox . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 439
8.5
Early Heart Development . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 440
8.5.1
Head Fold Formation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 441
8.5.2
Formation of Heart Tube and Foregut. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 443
8.5.3
Cardiac Looping . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 447