Transfert aux plantes et biodistribution
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La
p h o to c o p ie non
a u to ris é e est un
d é lit
MR peut également être directement transporté dans la vacuole par des transporteurs tonoplastiques comme les transporteurs de cations divalents/H+, CAX2 et
CAX4, ou HMA3 une protéine de la famille des P-ATPase. La surexpression de
la protéine HMA3 permet par exemple d’augmenter la tolérance au cadmium chez
Arabidopsis thaliana (Morel et al., 2009). La vacuole est un compartiment subcellulaire qui joue un rôle clé dans la détoxication des métaux et d’une manière générale des xénobiotiques, puisque les éléments qui y sont séquestrés ne peuvent plus
interférer avec le métabolisme cellulaire (Jaquinod et al., 2007). Si la capacité de
rétention de la vacuole est importante (c’est-à-dire si le flux entrant des contaminants est supérieur au flux sortant), les métaux toxiques sont maintenus dans
les cellules racinaires et ne peuvent être transloqués vers les tissus foliaires de la
plante.
2.2. Trafic intracellulaire et translocation des racines
vers les parties aériennes
Si la capacité de la cellule racinaire à séquestrer le contaminant n’est pas très
importante, celui-ci va pouvoir migrer d’une cellule à l’autre par les plasmodesmes et atteindre le parenchyme xylémique (cf. figure 1). Un transport actif
sera alors nécessaire au niveau du plasmalemme des cellules parenchymateuses
xylémiques pour transférer les éléments dans les vaisseaux du xylème. Si les
mécanismes moléculaires impliqués dans le transport et l’assimilation des métaux
au niveau du plasmalemme des cellules épidermiques racinaires sont étudiés
depuis de nombreuses années, l’étude des mécanismes moléculaires régissant le
chargement des vaisseaux du xylème par le parenchyme xylémique (cf. figure 1)
et la translocation de ces éléments des racines vers les parties aériennes est beaucoup moins aboutie. D’une manière générale, un facteur important impliqué dans
la tolérance des plantes aux métaux est lié à sa capacité de translocation. Chez les
plantes hyperaccumulatrices comme Arabidopsis halleri, le transporteur plasmalemmique de Zn/Cd, HMA4, qui sert à alimenter les vaisseaux xylémiques en Zn
joue un rôle prépondérant dans l’hypertolérance et l’hyperaccumulation du Cd et
du Zn (Hanikenne et al., 2008). Une sous-expression de ce gène, chez cette plante
hyperaccumulatrice, conduit à une réduction massive de Zn dans les parties
aériennes et à une accumulation très importante au niveau des racines. Mais ce
transporteur ne suffit pas à lui seul à réaliser l’hyperaccumulation. Ces plantes
doivent avoir également un système efficace de séquestration au niveau des
feuilles qui se traduit, par exemple, par une augmentation des transporteurs de Zn
au niveau tonoplastique chez l’hyperaccumulateur de Ni/Zn Thlaspi goesingense
(Gustin et al., 2008).
Parce que leur réactivité vis-à-vis des ligands organiques est très importante,
les métaux notamment cationiques sont transportés sous forme de complexes.
Par exemple, le fer est transporté chélaté avec le citrate dans le xylème alors que
| c’est sous forme complexée à la nicotianamine qu’il est présent dans le phloème
| (Briat et al., 2007). C’est sans doute sous forme chélatée à l’acide citrique, que
® l’uranium est transloqué. Les contaminants présents dans les parties aériennes de
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MR peut également être directement transporté dans la vacuole par des transporteurs tonoplastiques comme les transporteurs de cations divalents/H+, CAX2 et
CAX4, ou HMA3 une protéine de la famille des P-ATPase. La surexpression de
la protéine HMA3 permet par exemple d’augmenter la tolérance au cadmium chez
Arabidopsis thaliana (Morel et al., 2009). La vacuole est un compartiment subcellulaire qui joue un rôle clé dans la détoxication des métaux et d’une manière générale des xénobiotiques, puisque les éléments qui y sont séquestrés ne peuvent plus
interférer avec le métabolisme cellulaire (Jaquinod et al., 2007). Si la capacité de
rétention de la vacuole est importante (c’est-à-dire si le flux entrant des contaminants est supérieur au flux sortant), les métaux toxiques sont maintenus dans
les cellules racinaires et ne peuvent être transloqués vers les tissus foliaires de la
plante.
2.2. Trafic intracellulaire et translocation des racines
vers les parties aériennes
Si la capacité de la cellule racinaire à séquestrer le contaminant n’est pas très
importante, celui-ci va pouvoir migrer d’une cellule à l’autre par les plasmodesmes et atteindre le parenchyme xylémique (cf. figure 1). Un transport actif
sera alors nécessaire au niveau du plasmalemme des cellules parenchymateuses
xylémiques pour transférer les éléments dans les vaisseaux du xylème. Si les
mécanismes moléculaires impliqués dans le transport et l’assimilation des métaux
au niveau du plasmalemme des cellules épidermiques racinaires sont étudiés
depuis de nombreuses années, l’étude des mécanismes moléculaires régissant le
chargement des vaisseaux du xylème par le parenchyme xylémique (cf. figure 1)
et la translocation de ces éléments des racines vers les parties aériennes est beaucoup moins aboutie. D’une manière générale, un facteur important impliqué dans
la tolérance des plantes aux métaux est lié à sa capacité de translocation. Chez les
plantes hyperaccumulatrices comme Arabidopsis halleri, le transporteur plasmalemmique de Zn/Cd, HMA4, qui sert à alimenter les vaisseaux xylémiques en Zn
joue un rôle prépondérant dans l’hypertolérance et l’hyperaccumulation du Cd et
du Zn (Hanikenne et al., 2008). Une sous-expression de ce gène, chez cette plante
hyperaccumulatrice, conduit à une réduction massive de Zn dans les parties
aériennes et à une accumulation très importante au niveau des racines. Mais ce
transporteur ne suffit pas à lui seul à réaliser l’hyperaccumulation. Ces plantes
doivent avoir également un système efficace de séquestration au niveau des
feuilles qui se traduit, par exemple, par une augmentation des transporteurs de Zn
au niveau tonoplastique chez l’hyperaccumulateur de Ni/Zn Thlaspi goesingense
(Gustin et al., 2008).
Parce que leur réactivité vis-à-vis des ligands organiques est très importante,
les métaux notamment cationiques sont transportés sous forme de complexes.
Par exemple, le fer est transporté chélaté avec le citrate dans le xylème alors que
| c’est sous forme complexée à la nicotianamine qu’il est présent dans le phloème
| (Briat et al., 2007). C’est sans doute sous forme chélatée à l’acide citrique, que
® l’uranium est transloqué. Les contaminants présents dans les parties aériennes de