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Toxicologie nucléaire environnementale et humaine
la famille des Geobacteraceae ou de certaines bactéries sulfatoréductrices capables de réduire l’uranium.
On connaît aujourd’hui plusieurs dizaines d’espèces réductrices d’uranium
qui présentent une grande diversité phylogénétique. Parmi celles-ci, on peut citer
Desulfovibrio desulfuricans, Geobacter metallireducens et sulfurreducens ainsi
que Shewanella oneidensis pour les plus étudiées (Wall et Krumholz, 2006). Les
mécanismes moléculaires de la réduction de l’uranium ne sont encore que très
partiellement caractérisés voire même inconnus pour certains. La grande majorité des études disponibles concernent la réduction de l’uranium en anaérobiose.
Ce processus a été décrit pour la première fois il y a une quinzaine d’années par
Lovley et al. (1991). Certaines espèces comme G. metallireducens, G. sulfurreducens, G. uraniireducens et S. oneidensis, sont capables de coupler cette réduction
à la production d’énergie. Ce sont des enzymes de la chaîne respiratoire, des cytochromes de type c, qui interviennent dans la réaction (Shelobolina et al., 2007).
Chez la bactérie sulfatoréductrice D. desulfuricans, la réduction de l’uranium
implique un cytochrome de type-c3, mais n’est pas productrice d’énergie (Payne
et al., 2002). Des observations en microscopie ont permis de mettre en évidence
des précipités d’uraninite, formés à partir d’uranium réduit, à la surface des
cellules ainsi que dans le périplasme de ces bactéries (Marshall et al., 2006). Les
formes réduites de l’uranium à la surface des cellules sont sensibles à la réoxydation en présence de faibles concentrations d’oxygène; c’est pourquoi d’autres
mécanismes de réduction intracytoplasmique sont étudiés. On sait ainsi depuis
peu que la chromate réductase catalyse également la réduction de l’uranium, en
présence d’oxygène, dans le cytoplasme de certaines bactéries comme E. coli et
Pseudomonas putida (Barak et al., 2006).
Outre leur capacité à réduire l’uranium, les espèces ferri-réductrices Shewanella putrefaciens, S. oneidensis et G. metallidurens présentent également le
potentiel métabolique pour réduire le neptunium, le plutonium et le cobalt. La
réduction du neptunium et du plutonium est réalisée soit directement par voie
enzymatique, soit de manière indirecte via le Fe(II) produit lors de la réduction
des oxydes de fer (III). Chez S. oneidensis la réduction du neptunium s’opère
à partir de Np(V), à la fois sous forme non complexé NpO?+ et sous forme
complexée Np(V)(citrate)2~, alors que chez G. metallidurens seule la forme
complexée Np(V)-citrate est réduite (Iconopi et al., 2007). Les produits formés $
varient en fonction de la spéciation initiale du Np(V) et sont respectivement ;
du Np(IV) insoluble et un complexe soluble de Np(IV)-citrate. L’utilisation du |
Np( V), complexé ou non, comme seul accepteur d’électrons ne permet cepen- j
dant pas la croissance des bactéries. La réduction de formes solubles de Pu(VI) ?
et Pu(V) en une phase solide de Pu(IV) via une réduction enzymatique directe ?
a également été mise en évidence chez ces espèces en conditions anaérobies. «
Boukhalfa et al. (2007) ont récemment montré chez 5. oneidensis et G. metalli- |
duiens, que cette transformation pouvait s’opérer directement via une réduction
enzymatique de Pu(IV), qu’il soit initialement sous forme solide, Pu(IV)(OH)4am, J
ou complexé à 1 EDTA en solution. Cependant, comme pour le Np(V), aucune j
des formes de Pu(IV) utilisées ne permet la croissance de ces deux bactéries. «
Toxicologie nucléaire environnementale et humaine
la famille des Geobacteraceae ou de certaines bactéries sulfatoréductrices capables de réduire l’uranium.
On connaît aujourd’hui plusieurs dizaines d’espèces réductrices d’uranium
qui présentent une grande diversité phylogénétique. Parmi celles-ci, on peut citer
Desulfovibrio desulfuricans, Geobacter metallireducens et sulfurreducens ainsi
que Shewanella oneidensis pour les plus étudiées (Wall et Krumholz, 2006). Les
mécanismes moléculaires de la réduction de l’uranium ne sont encore que très
partiellement caractérisés voire même inconnus pour certains. La grande majorité des études disponibles concernent la réduction de l’uranium en anaérobiose.
Ce processus a été décrit pour la première fois il y a une quinzaine d’années par
Lovley et al. (1991). Certaines espèces comme G. metallireducens, G. sulfurreducens, G. uraniireducens et S. oneidensis, sont capables de coupler cette réduction
à la production d’énergie. Ce sont des enzymes de la chaîne respiratoire, des cytochromes de type c, qui interviennent dans la réaction (Shelobolina et al., 2007).
Chez la bactérie sulfatoréductrice D. desulfuricans, la réduction de l’uranium
implique un cytochrome de type-c3, mais n’est pas productrice d’énergie (Payne
et al., 2002). Des observations en microscopie ont permis de mettre en évidence
des précipités d’uraninite, formés à partir d’uranium réduit, à la surface des
cellules ainsi que dans le périplasme de ces bactéries (Marshall et al., 2006). Les
formes réduites de l’uranium à la surface des cellules sont sensibles à la réoxydation en présence de faibles concentrations d’oxygène; c’est pourquoi d’autres
mécanismes de réduction intracytoplasmique sont étudiés. On sait ainsi depuis
peu que la chromate réductase catalyse également la réduction de l’uranium, en
présence d’oxygène, dans le cytoplasme de certaines bactéries comme E. coli et
Pseudomonas putida (Barak et al., 2006).
Outre leur capacité à réduire l’uranium, les espèces ferri-réductrices Shewanella putrefaciens, S. oneidensis et G. metallidurens présentent également le
potentiel métabolique pour réduire le neptunium, le plutonium et le cobalt. La
réduction du neptunium et du plutonium est réalisée soit directement par voie
enzymatique, soit de manière indirecte via le Fe(II) produit lors de la réduction
des oxydes de fer (III). Chez S. oneidensis la réduction du neptunium s’opère
à partir de Np(V), à la fois sous forme non complexé NpO?+ et sous forme
complexée Np(V)(citrate)2~, alors que chez G. metallidurens seule la forme
complexée Np(V)-citrate est réduite (Iconopi et al., 2007). Les produits formés $
varient en fonction de la spéciation initiale du Np(V) et sont respectivement ;
du Np(IV) insoluble et un complexe soluble de Np(IV)-citrate. L’utilisation du |
Np( V), complexé ou non, comme seul accepteur d’électrons ne permet cepen- j
dant pas la croissance des bactéries. La réduction de formes solubles de Pu(VI) ?
et Pu(V) en une phase solide de Pu(IV) via une réduction enzymatique directe ?
a également été mise en évidence chez ces espèces en conditions anaérobies. «
Boukhalfa et al. (2007) ont récemment montré chez 5. oneidensis et G. metalli- |
duiens, que cette transformation pouvait s’opérer directement via une réduction
enzymatique de Pu(IV), qu’il soit initialement sous forme solide, Pu(IV)(OH)4am, J
ou complexé à 1 EDTA en solution. Cependant, comme pour le Np(V), aucune j
des formes de Pu(IV) utilisées ne permet la croissance de ces deux bactéries. «