FONCTIONNEMENT ET LIMITATIONS DE L’ACTIVITÉ BIOLOGIQUE
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dissous, qui est moins facilement assimilable que NH3, peut être transporté sur de grandes
distances et alimenter ainsi des zones carencées en azote. D’une façon générale, les apports
latéraux ne doivent pas être oubliés (Exercice d’approfondissement 5 du chapitre 5).
L’ensemble de la matière organique photosynthétisée constitue la production primaire
(PP). Au cours de l’année, l’origine de l’azote assimilé par le phytoplancton évolue. Si la
matière organique est photosynthétisée avec NO3' (et N, le cas échéant) comme source
d’azote, on parle de production nouvelle (PN) de matière organique. Si au contraire la matière organique est formée à partir de NH4+, on parle de production régénérée (PR). On a
donc :
PP = PN + PR
(7.1)
La distinction entre production nouvelle et production régénérée est importante.
A l’échelle de l’année, la quantité d’azote organique exportée vers les eaux profondes ne peut
pas excéder la quantité de nitrate venant des eaux profondes. Comme en règle générale, la
totalité du nitrate disponible est consommée, il devrait donc y avoir, en moyenne sur l’année,
une égalité entre la production nouvelle et la production exportée (PE) hors de la zone
éclairée. À un instant donné par contre, ces deux flux peuvent être différents en fonction
des variations du stock de biomasse. La construction d’un bilan complet des flux est difficile
(Exercice d’approfondissement 2). La production exportée représente pour l’écosystème une
perte sèche d’azote assimilable. Il est donc de l’intérêt de l’écosystème de recycler la matière
organique. Quand le milieu est pauvre en nitrate (pas de PN), il y a un circuit fermé entre la
production régénérée et la reminéralisation dans l’eau de surface. Si cette boucle « fuit • > car
la reminéralisation est inefficace, les eaux de surface s’appauvrissent en azote assimilable et à
terme, c’est l’écosystème entier qui est condamné.
La notion de production nouvelle et régénérée complètement contrôlée par 1 azote
minéral a évolué avec la découverte de l’importance des formes organiques dissoutes de
l’azote, du carbone et du phosphate comme source de nutritifs pour la synthèse de la matière
organique en surface. Le rôle des bactéries dans les cycles de surface devient alors essentiel.
Plus récemment, le schéma est encore venu se compliquer. Dans les zones très oligotrophes,
la fixation de l’azote moléculaire N, par certains types d’algues et de bactéries (comme
Trichodesmium) peut fournir une quantité substantielle de l’azote nécessaire à 1 écosystème.
L’importance de la fixation de N, dans l’océan n’a été réellement comprise que depuis le
milieu des années 1990 devant l’impossibilité de boucler les bilans d’azote et d expliquer les
déviations au rapport de Redfield d’une part, et grâce aux contraintes apportées par la signature isotopique de l’azote organique (voir l’exercice d’approfondissement 6 du chapitre 3) dans
les zones oligotrophes d’autre part. Quand la fixation de N2 est suffisante, 1 azote n est plus
limitant et c’est le phosphate qui arrive alors à épuisement, limitant la production biologique.
On caractérise le comportement de l’écosystème à partir du rapport entre la production
nouvelle et la production primaire. On note ce rapport f (f-ratio en anglais).
f = PN/PP
(7.2)
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dissous, qui est moins facilement assimilable que NH3, peut être transporté sur de grandes
distances et alimenter ainsi des zones carencées en azote. D’une façon générale, les apports
latéraux ne doivent pas être oubliés (Exercice d’approfondissement 5 du chapitre 5).
L’ensemble de la matière organique photosynthétisée constitue la production primaire
(PP). Au cours de l’année, l’origine de l’azote assimilé par le phytoplancton évolue. Si la
matière organique est photosynthétisée avec NO3' (et N, le cas échéant) comme source
d’azote, on parle de production nouvelle (PN) de matière organique. Si au contraire la matière organique est formée à partir de NH4+, on parle de production régénérée (PR). On a
donc :
PP = PN + PR
(7.1)
La distinction entre production nouvelle et production régénérée est importante.
A l’échelle de l’année, la quantité d’azote organique exportée vers les eaux profondes ne peut
pas excéder la quantité de nitrate venant des eaux profondes. Comme en règle générale, la
totalité du nitrate disponible est consommée, il devrait donc y avoir, en moyenne sur l’année,
une égalité entre la production nouvelle et la production exportée (PE) hors de la zone
éclairée. À un instant donné par contre, ces deux flux peuvent être différents en fonction
des variations du stock de biomasse. La construction d’un bilan complet des flux est difficile
(Exercice d’approfondissement 2). La production exportée représente pour l’écosystème une
perte sèche d’azote assimilable. Il est donc de l’intérêt de l’écosystème de recycler la matière
organique. Quand le milieu est pauvre en nitrate (pas de PN), il y a un circuit fermé entre la
production régénérée et la reminéralisation dans l’eau de surface. Si cette boucle « fuit • > car
la reminéralisation est inefficace, les eaux de surface s’appauvrissent en azote assimilable et à
terme, c’est l’écosystème entier qui est condamné.
La notion de production nouvelle et régénérée complètement contrôlée par 1 azote
minéral a évolué avec la découverte de l’importance des formes organiques dissoutes de
l’azote, du carbone et du phosphate comme source de nutritifs pour la synthèse de la matière
organique en surface. Le rôle des bactéries dans les cycles de surface devient alors essentiel.
Plus récemment, le schéma est encore venu se compliquer. Dans les zones très oligotrophes,
la fixation de l’azote moléculaire N, par certains types d’algues et de bactéries (comme
Trichodesmium) peut fournir une quantité substantielle de l’azote nécessaire à 1 écosystème.
L’importance de la fixation de N, dans l’océan n’a été réellement comprise que depuis le
milieu des années 1990 devant l’impossibilité de boucler les bilans d’azote et d expliquer les
déviations au rapport de Redfield d’une part, et grâce aux contraintes apportées par la signature isotopique de l’azote organique (voir l’exercice d’approfondissement 6 du chapitre 3) dans
les zones oligotrophes d’autre part. Quand la fixation de N2 est suffisante, 1 azote n est plus
limitant et c’est le phosphate qui arrive alors à épuisement, limitant la production biologique.
On caractérise le comportement de l’écosystème à partir du rapport entre la production
nouvelle et la production primaire. On note ce rapport f (f-ratio en anglais).
f = PN/PP
(7.2)