PERMÉABILITÉ ET EXCITABILITÉ CELLULAIRES
à travers la peau de Bufo, ne peuvent donc être comparés à des flux de diffusion
à travers un plan virtuel.
Par ailleurs, il est peu probable qu’il s’agisse d’un transport actif : en effet le flux
net d’eau, à travers cette préparation, est lié à l’existence d’une différence de
concentration de l’eau entre les deux faces, et il disparaît en absence de différence
de pression osmotique.
Une hypothèse a été émise qui expliquerait ces résultats. Elle repose sur le fait
qu’il s'agit d'une part d’un flux passif, non diffusionnel, et d’autre part sur l’évolution du flux unidirectionnel sous l’influence de l’hormone. Alors que le flux
net s’accroît d’un facteur 3 environ, le flux unidirectionnel ne subit pratiquement
aucune augmentation (tableau I).
Ussing a suggéré que cette situation résultait de l’existence de pores au sein de
la membrane, et que le flux unidirectionnel correspondait bien à un flux de diffusion,
tandis que le flux net résultait d’un écoulement massif de l’eau à travers ces pores.
Le flux diffusionnel serait proportionnel à la surface totale accessible à la diffusion.
Le flux net, au contraire, serait fonction non seulement de la surface totale, mais
aussi — comme nous allons le voir — du rayon moyen de ces pores.
Les lois qui régissent l’écoulement dans le cas de conduits ayant des dimensions
comparables à celles des pores membranaires n’ont pas été établies. On peut,
à titre d’hypothèse, appliquer la loi de Poiseuille et admettre qu’il s’agit d’un
nombre n de conduits capillaires de rayon constant R, et de longueur L. Dans
ce cas, une pression P entraînerait un débit D égal à :
n 7t P R4
D = -----------8 rj L
Autrement dit, pour une surface donnée {n k R2), le flux unidirectionnel ne
serait pas fonction du nombre de pores, alors que le flux net serait proportionnel
au carré du rayon moyen des pores.
Dans l’exemple cité plus haut, l’absence d’augmentation du flux unidirectionnel,
sous l’influence de l’hormone, implique que la surface totale accessible à la
diffusion reste constante. L'augmentation concomittante du flux net ne peut
s'expliquer que si l’on admet, sous l’influence de l’hormone, le remplacement
d'un nombre élevé de pores à faible rayon par un nombre moindre de pores de
rayon supérieur.
Cette hypothèse est actuellement admise par la plupart des auteurs. Certaines
de ses implications n'ont cependant pas pu être vérifiées. Ainsi, il est possible
de calculer le rayon moyen que devraient avoir les pores d’après cette hypothèse.
Dans certains tissus, leurs dimensions sont suffisantes pour qu’ils soient visibles
au microscope électronique. Toutes les tentatives pour les mettre en évidence
ont cependant échoué jusqu'à ce jour.
L'existence d’un écoulement massif à travers la peau semble par contre bien
218
à travers la peau de Bufo, ne peuvent donc être comparés à des flux de diffusion
à travers un plan virtuel.
Par ailleurs, il est peu probable qu’il s’agisse d’un transport actif : en effet le flux
net d’eau, à travers cette préparation, est lié à l’existence d’une différence de
concentration de l’eau entre les deux faces, et il disparaît en absence de différence
de pression osmotique.
Une hypothèse a été émise qui expliquerait ces résultats. Elle repose sur le fait
qu’il s'agit d'une part d’un flux passif, non diffusionnel, et d’autre part sur l’évolution du flux unidirectionnel sous l’influence de l’hormone. Alors que le flux
net s’accroît d’un facteur 3 environ, le flux unidirectionnel ne subit pratiquement
aucune augmentation (tableau I).
Ussing a suggéré que cette situation résultait de l’existence de pores au sein de
la membrane, et que le flux unidirectionnel correspondait bien à un flux de diffusion,
tandis que le flux net résultait d’un écoulement massif de l’eau à travers ces pores.
Le flux diffusionnel serait proportionnel à la surface totale accessible à la diffusion.
Le flux net, au contraire, serait fonction non seulement de la surface totale, mais
aussi — comme nous allons le voir — du rayon moyen de ces pores.
Les lois qui régissent l’écoulement dans le cas de conduits ayant des dimensions
comparables à celles des pores membranaires n’ont pas été établies. On peut,
à titre d’hypothèse, appliquer la loi de Poiseuille et admettre qu’il s’agit d’un
nombre n de conduits capillaires de rayon constant R, et de longueur L. Dans
ce cas, une pression P entraînerait un débit D égal à :
n 7t P R4
D = -----------8 rj L
Autrement dit, pour une surface donnée {n k R2), le flux unidirectionnel ne
serait pas fonction du nombre de pores, alors que le flux net serait proportionnel
au carré du rayon moyen des pores.
Dans l’exemple cité plus haut, l’absence d’augmentation du flux unidirectionnel,
sous l’influence de l’hormone, implique que la surface totale accessible à la
diffusion reste constante. L'augmentation concomittante du flux net ne peut
s'expliquer que si l’on admet, sous l’influence de l’hormone, le remplacement
d'un nombre élevé de pores à faible rayon par un nombre moindre de pores de
rayon supérieur.
Cette hypothèse est actuellement admise par la plupart des auteurs. Certaines
de ses implications n'ont cependant pas pu être vérifiées. Ainsi, il est possible
de calculer le rayon moyen que devraient avoir les pores d’après cette hypothèse.
Dans certains tissus, leurs dimensions sont suffisantes pour qu’ils soient visibles
au microscope électronique. Toutes les tentatives pour les mettre en évidence
ont cependant échoué jusqu'à ce jour.
L'existence d’un écoulement massif à travers la peau semble par contre bien
218