CYTOPLASME ET ORGANITES CYTOPLASMIQUES
de la NADP, et seul le système I est excité. La photophosphorylation est dite
alors cyclique (fig. 84). Dans ce cas, l’électron perdu lors de l’excitation de la
chlorophylle a du système I vient reprendre sa place, après être passé par la ferrédoxine et le cytochrome b6.
Dans la chaîne des transporteurs qui conduisent les électrons du système II au
système 1, il est très probable qu’interviennent d’autres composés, en particulier
une quinone (plastoquinoné) et une protéine contenant du cuivre (plastocyanine).
L’enchaînement des transporteurs est sans doute le suivant : plastoquinoné, cytochrome Z>6, cytochrome /, plastocyanine; mais de nouvelles recherches sont nécessaires pour confirmer la réalité d’une telle succession.
7.3.1.2. Phase obscure
Durant la phase obscure, la NADPH2 et l’ATP produits au cours des réactions
photochimiques sont utilisés pour réduire le CO2. Ce sont les travaux de Calvin,
Bassham et Benson, entrepris depuis 1946, qui ont permis de connaître les diverses
étapes de la réduction du gaz carbonique en glucides. Ces chercheurs ont travaillé
sur des cultures d'algues vertes unicellulaires (Chlorella ou Scenedesnuis) auxquelles
ils ont fourni du CO2 marqué au 14C.
Après avoir été mises en présence de CO2 marqué, pendant un certain temps durant lequel
se fait la photosynthèse, les cellules sont tuées très rapidement par immersion dans l’alcool
éthylique bouillant. A partir de ces cellules tuées par l’alcool, on prépare des extraits
dont la composition est analysée par chromatographie dans deux dimensions. La position
des corps radioactifs, sur les chromatogrammes obtenus, est déterminée par autoradiographie en plaçant contre le chromatogramme un film sensible au rayonnement du 14C.
Après deux semaines d’exposition, le film est développé et les taches sombres indiquent
la position des corps radioactifs sur le chromatogramme.
Avec de telles méthodes, combinant l’autoradiographie et la chromatographie,
Calvin et ses élèves ont montré que le premier composé stable qui apparaît, après
seulement quelques secondes de photosynthèse en présence de CO2 marqué, est
un corps en C3 Vacide phosphoglycérique (APG), dont un des carbones, celui du
groupement carboxyle, est radioactif. La formule de l’APG est la suivante :
C — OOH
H — C — OH
I
H — C — O — PO3H2
I
H
Contrairement à ce que l’on pensait, le CO2 ne se fixe pas sur un corps en C2 pour
donner l’APG, mais sur un sucre en C5 phosphorylé : le ribulose-l,5-diphosphate.
En se fixant sur le ribulose, le CO2 donne naissance à un composé à six carbones
très instable, qui se décompose immédiatement en deux molécules d’acide phosphoglycérique selon la réaction suivante :
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de la NADP, et seul le système I est excité. La photophosphorylation est dite
alors cyclique (fig. 84). Dans ce cas, l’électron perdu lors de l’excitation de la
chlorophylle a du système I vient reprendre sa place, après être passé par la ferrédoxine et le cytochrome b6.
Dans la chaîne des transporteurs qui conduisent les électrons du système II au
système 1, il est très probable qu’interviennent d’autres composés, en particulier
une quinone (plastoquinoné) et une protéine contenant du cuivre (plastocyanine).
L’enchaînement des transporteurs est sans doute le suivant : plastoquinoné, cytochrome Z>6, cytochrome /, plastocyanine; mais de nouvelles recherches sont nécessaires pour confirmer la réalité d’une telle succession.
7.3.1.2. Phase obscure
Durant la phase obscure, la NADPH2 et l’ATP produits au cours des réactions
photochimiques sont utilisés pour réduire le CO2. Ce sont les travaux de Calvin,
Bassham et Benson, entrepris depuis 1946, qui ont permis de connaître les diverses
étapes de la réduction du gaz carbonique en glucides. Ces chercheurs ont travaillé
sur des cultures d'algues vertes unicellulaires (Chlorella ou Scenedesnuis) auxquelles
ils ont fourni du CO2 marqué au 14C.
Après avoir été mises en présence de CO2 marqué, pendant un certain temps durant lequel
se fait la photosynthèse, les cellules sont tuées très rapidement par immersion dans l’alcool
éthylique bouillant. A partir de ces cellules tuées par l’alcool, on prépare des extraits
dont la composition est analysée par chromatographie dans deux dimensions. La position
des corps radioactifs, sur les chromatogrammes obtenus, est déterminée par autoradiographie en plaçant contre le chromatogramme un film sensible au rayonnement du 14C.
Après deux semaines d’exposition, le film est développé et les taches sombres indiquent
la position des corps radioactifs sur le chromatogramme.
Avec de telles méthodes, combinant l’autoradiographie et la chromatographie,
Calvin et ses élèves ont montré que le premier composé stable qui apparaît, après
seulement quelques secondes de photosynthèse en présence de CO2 marqué, est
un corps en C3 Vacide phosphoglycérique (APG), dont un des carbones, celui du
groupement carboxyle, est radioactif. La formule de l’APG est la suivante :
C — OOH
H — C — OH
I
H — C — O — PO3H2
I
H
Contrairement à ce que l’on pensait, le CO2 ne se fixe pas sur un corps en C2 pour
donner l’APG, mais sur un sucre en C5 phosphorylé : le ribulose-l,5-diphosphate.
En se fixant sur le ribulose, le CO2 donne naissance à un composé à six carbones
très instable, qui se décompose immédiatement en deux molécules d’acide phosphoglycérique selon la réaction suivante :
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