9.2 Fonctions
Le gradient de protons est utilisé pour le fonctionnement des symports pyruvate/H+
et acides gras/H+ permettant l’importation de métabolites, et pour les transports de
groupements phosphate par l’antiport H2PO4/OH- Les symports sont activés par la
différence de pH entre les deux milieux ; l’antiport ATP/ADP l’est par le gradient
électrique.
La phosphorylation oxydative
Le gradient de protons est utilisé pour la synthèse d’ATP réalisée par les sphères
pédonculées. Ces sphères sont des complexes protéiques enzymatiques appelés ATPases
à protons ou ATP synthases et couplent un flux transmembranaire de protons à la
phosphorylation de l’ADP.
Ces complexes enzymatiques sont organisés en deux domaines, un domaine membranaire constituant le canal à protons et un domaine extrinsèque du côté matriciel à
rôle enzymatique. Le gradient de protons créé par les complexes membranaires de I
à IV diffuse passivement à travers les canaux des sphères pédonculées. L’énergie
issue de ce flux provoque un réarrangement moléculaire du complexe ATPasique qui
est activé et catalyse la synthèse d’ATP à partir d’ADP et de phosphate inorganique.
L’ATP synthase transforme l’énergie électrochimique (force protonique) en énergie
mécanique (réarrangement spatial par rotation) puis en énergie chimique sous forme
d’ATP.
Le bilan énergétique est de 2,5 ATP par molécule de NADH,H+ oxydée et de 1,5 ATP
par molécule de FADH2. L’antiport ATP/ADP permet ensuite l’expulsion de l’ATP
dans le cytosol.
La régulation de la chaîne
La régulation de la chaîne est assurée par :
• la disponibilité du milieu en ADP et phosphate inorganique ;
• le rapport ATP/ADP qui inhibe la chaîne respiratoire s’il est élevé, et la stimule
s’il est faible ;
• des signaux moléculaires. Un taux élevé d’ions calcium active les déshydrogénases
du cycle de Krebs, ce qui provoque une augmentation de la formation de
NADH,H+. Le monoxyde d’azote à faible concentration entre en compétition
avec le dioxygène et inhibe la chaîne de manière réversible. En revanche, à forte
concentration, il libère le fer des groupements prosthétiques des complexes, ce
qui les endommage et inhibe la chaîne de manière irréversible.
Dans le tissu adipeux brun (chez les nourrissons par exemple, ce qui leur donne
leur aspect potelé caractéristique), la membrane interne mitochondriale compoi te
une protéine particulière, la thermogénine, dont le canal à protons est très efficace.
La protéine facilite la diffusion passive, ce qui abolit le gradient de pi otons et, en
conséquence, la synthèse d’ATP. L’énergie dégagée par le transfert d électrons de
la chaîne respiratoire se retrouve sous forme de chaleur.
Le gradient de protons est utilisé pour le fonctionnement des symports pyruvate/H+
et acides gras/H+ permettant l’importation de métabolites, et pour les transports de
groupements phosphate par l’antiport H2PO4/OH- Les symports sont activés par la
différence de pH entre les deux milieux ; l’antiport ATP/ADP l’est par le gradient
électrique.
La phosphorylation oxydative
Le gradient de protons est utilisé pour la synthèse d’ATP réalisée par les sphères
pédonculées. Ces sphères sont des complexes protéiques enzymatiques appelés ATPases
à protons ou ATP synthases et couplent un flux transmembranaire de protons à la
phosphorylation de l’ADP.
Ces complexes enzymatiques sont organisés en deux domaines, un domaine membranaire constituant le canal à protons et un domaine extrinsèque du côté matriciel à
rôle enzymatique. Le gradient de protons créé par les complexes membranaires de I
à IV diffuse passivement à travers les canaux des sphères pédonculées. L’énergie
issue de ce flux provoque un réarrangement moléculaire du complexe ATPasique qui
est activé et catalyse la synthèse d’ATP à partir d’ADP et de phosphate inorganique.
L’ATP synthase transforme l’énergie électrochimique (force protonique) en énergie
mécanique (réarrangement spatial par rotation) puis en énergie chimique sous forme
d’ATP.
Le bilan énergétique est de 2,5 ATP par molécule de NADH,H+ oxydée et de 1,5 ATP
par molécule de FADH2. L’antiport ATP/ADP permet ensuite l’expulsion de l’ATP
dans le cytosol.
La régulation de la chaîne
La régulation de la chaîne est assurée par :
• la disponibilité du milieu en ADP et phosphate inorganique ;
• le rapport ATP/ADP qui inhibe la chaîne respiratoire s’il est élevé, et la stimule
s’il est faible ;
• des signaux moléculaires. Un taux élevé d’ions calcium active les déshydrogénases
du cycle de Krebs, ce qui provoque une augmentation de la formation de
NADH,H+. Le monoxyde d’azote à faible concentration entre en compétition
avec le dioxygène et inhibe la chaîne de manière réversible. En revanche, à forte
concentration, il libère le fer des groupements prosthétiques des complexes, ce
qui les endommage et inhibe la chaîne de manière irréversible.
Dans le tissu adipeux brun (chez les nourrissons par exemple, ce qui leur donne
leur aspect potelé caractéristique), la membrane interne mitochondriale compoi te
une protéine particulière, la thermogénine, dont le canal à protons est très efficace.
La protéine facilite la diffusion passive, ce qui abolit le gradient de pi otons et, en
conséquence, la synthèse d’ATP. L’énergie dégagée par le transfert d électrons de
la chaîne respiratoire se retrouve sous forme de chaleur.