Philippe GROS L'espace dans les modèles de dynamique des populations
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correspond à l’orbite qui joint dans le plan des phases (U, V) les points d’équilibre (1, 0) et (0, 0), en
respectant la condition 0 < U < 1. Le point (1, 0) est un point-selle pour tout v > 0 ; le point (0, 0)
est un foyer stable si 0 < v < v min = 2(f '(0)) 1/2 = 2, et un nœud stable si v > v min . On établit en fait
l’existence d’une trajectoire hétérocline allant de (1, 0) à (0, 0) pour tout v > v min .
Si l’on revient à l’écriture dimensionnelle de l’équation de Fisher, les vitesses v de propagation des
fronts d’onde vérifient : v > v min = 2(rK) 1/2 . En outre, le système des EDO U′ et V′ étant autonome,
la solution U est unique à une translation près en z.
* De façon plus heuristique, on peut approcher les résultats précédents en procédant par linéarisation
locale du terme de réaction :
∂ ν
ν
t
x t
x t
x t
R
K
( , )
( , )
( , )
=
+ ∇ 2
, avec : R(x, t) = r ν(x, t)[1 − ν(x, t)/C] , et x ∈ IR
Les paramètres r et C du modèle logistique désignent respectivement le taux net de croissance de la
population et la "carrying capacity" ; on observe que le terme de réaction R est fonction de la
densité spatiale locale ν, et qu'il peut donc être noté R(ν) ; il possède deux points d'équilibre, un
"repousseur" ν 1 = 0, et un "attracteur" ν 2 = C > 0. Soit R'(ν) = dR/dν, et ν * l'un quelconque des
deux points d'équilibre ; au voisinage de ν = ν * , on a : R(ν) ≈ R(ν * ) + (ν − ν * ) R'(ν * ). Considérons
d'abord le cas où ν * = ν 1 = 0 ; aux faibles densités, l'équation de Fisher peut être approchée par :
∂ t ν ≈ ν R'(0) + K ∇ 2 ν , avec R'(0) = r > 0
o
Admettons qu'au voisinage de ν * = ν 1 = 0 (i.e., à la marge du front de progression qui se déplace à la
vitesse v, par exemple dans la direction des x > 0), le profil instantané de la densité ν(x, t) décroisse
exponentiellement avec x au taux γ 1 , i.e. : ν(x, t) = ν 0 exp[ −γ 1 (x − vt) ] ; pour que cette expression
de ν(x, t) soit une solution de l'équation "aux faibles densités", on montre qu'il est nécessaire que soit
vérifiée l'égalité : v = Kγ 1 + R'(0)/γ 1 = Kγ 1 + r/γ 1 .
Par conséquent, les plus grandes valeurs de la vitesse v correspondent soit aux plus petites, soit aux plus
grandes valeurs de γ 1 , i.e., les vitesses de propagation élevées sont respectivement associées aux "profils
du front d'onde" soit les plus abrupts, soit au contraire les moins accentués ; la valeur minimale v min de v
est atteinte lorsque γ 1 = [K R'(0)] 1/2 , égalité qui implique que la condition d'existence de la solution
s'exprime : v ≥ v min = 2(rK) 1/2 .
De même, au voisinage de la densité maximale ν * = ν 2 = C, en posant ν(x, t) = ν * − ε(x, t),
∂ t ε ≈ ε R'(C) + K ∇ 2 ε , avec R'(C) = − 2r
o
on obtient un modèle de la dynamique des petites valeurs de l'écart ε(x, t) entre la densité ν(x, t) et sa
valeur maximale ν * = C ; ce modèle admet une solution de la forme : ε(x, t) = ε 0 exp[ γ 2 (x − vt) ], à
condition que : v = − Kγ 2 − R'(C)/γ 2 = − Kγ 2 + 2r/γ 2 . Par conséquent, le front de propagation recule
si γ 2 est grand, et au contraire avance quand γ 2 est petit (à une vitesse infiniment grande si γ 2 → 0).
O
Pour résumer qualitativement les conséquences de ces résultats, considérons l'expansion d'une
population dont la dynamique peut être décrite par l'équation de Fisher ; supposons que les gradients de
sa densité à la périphérie de l'aire qu'elle occupe initialement sont forts, et donc que les valeurs de γ 1 et γ 2
sont elles-mêmes grandes. D'après ce qui précède, le "bord d'attaque" (ν ≈ 0) et le "bord de fuite" (ν ≈ C)
du front commencent par progresser suivant des directions opposées ; le lien entre ces deux "marges"
entraîne la diminution conjointe de γ 1 et γ 2 , réduisant ainsi la vitesse à laquelle elles s'écartent l'une de
l'autre, jusqu'à ce qu'elles se déplacent dans le même sens. On peut montrer que l'issue du processus est
un front d'onde qui progresse en conservant un "profil de densité" stable, dont l'allure est représentée à la
figure qui suit.
de non-linéarité ont des comportements semblables au voisinage de u = 1, mais distincts près de u = 0. La
solution analytique exacte peut être obtenue directement pour la non-linéarité bistable : si µ ∈ (0, 1/2], alors
U(z) = [1 + exp(−z/√2)] −1 , avec v = (µ − 1/2)√2 ; si µ ∈ [1/2, 1], on change v en −v et z en −z.
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correspond à l’orbite qui joint dans le plan des phases (U, V) les points d’équilibre (1, 0) et (0, 0), en
respectant la condition 0 < U < 1. Le point (1, 0) est un point-selle pour tout v > 0 ; le point (0, 0)
est un foyer stable si 0 < v < v min = 2(f '(0)) 1/2 = 2, et un nœud stable si v > v min . On établit en fait
l’existence d’une trajectoire hétérocline allant de (1, 0) à (0, 0) pour tout v > v min .
Si l’on revient à l’écriture dimensionnelle de l’équation de Fisher, les vitesses v de propagation des
fronts d’onde vérifient : v > v min = 2(rK) 1/2 . En outre, le système des EDO U′ et V′ étant autonome,
la solution U est unique à une translation près en z.
* De façon plus heuristique, on peut approcher les résultats précédents en procédant par linéarisation
locale du terme de réaction :
∂ ν
ν
t
x t
x t
x t
R
K
( , )
( , )
( , )
=
+ ∇ 2
, avec : R(x, t) = r ν(x, t)[1 − ν(x, t)/C] , et x ∈ IR
Les paramètres r et C du modèle logistique désignent respectivement le taux net de croissance de la
population et la "carrying capacity" ; on observe que le terme de réaction R est fonction de la
densité spatiale locale ν, et qu'il peut donc être noté R(ν) ; il possède deux points d'équilibre, un
"repousseur" ν 1 = 0, et un "attracteur" ν 2 = C > 0. Soit R'(ν) = dR/dν, et ν * l'un quelconque des
deux points d'équilibre ; au voisinage de ν = ν * , on a : R(ν) ≈ R(ν * ) + (ν − ν * ) R'(ν * ). Considérons
d'abord le cas où ν * = ν 1 = 0 ; aux faibles densités, l'équation de Fisher peut être approchée par :
∂ t ν ≈ ν R'(0) + K ∇ 2 ν , avec R'(0) = r > 0
o
Admettons qu'au voisinage de ν * = ν 1 = 0 (i.e., à la marge du front de progression qui se déplace à la
vitesse v, par exemple dans la direction des x > 0), le profil instantané de la densité ν(x, t) décroisse
exponentiellement avec x au taux γ 1 , i.e. : ν(x, t) = ν 0 exp[ −γ 1 (x − vt) ] ; pour que cette expression
de ν(x, t) soit une solution de l'équation "aux faibles densités", on montre qu'il est nécessaire que soit
vérifiée l'égalité : v = Kγ 1 + R'(0)/γ 1 = Kγ 1 + r/γ 1 .
Par conséquent, les plus grandes valeurs de la vitesse v correspondent soit aux plus petites, soit aux plus
grandes valeurs de γ 1 , i.e., les vitesses de propagation élevées sont respectivement associées aux "profils
du front d'onde" soit les plus abrupts, soit au contraire les moins accentués ; la valeur minimale v min de v
est atteinte lorsque γ 1 = [K R'(0)] 1/2 , égalité qui implique que la condition d'existence de la solution
s'exprime : v ≥ v min = 2(rK) 1/2 .
De même, au voisinage de la densité maximale ν * = ν 2 = C, en posant ν(x, t) = ν * − ε(x, t),
∂ t ε ≈ ε R'(C) + K ∇ 2 ε , avec R'(C) = − 2r
o
on obtient un modèle de la dynamique des petites valeurs de l'écart ε(x, t) entre la densité ν(x, t) et sa
valeur maximale ν * = C ; ce modèle admet une solution de la forme : ε(x, t) = ε 0 exp[ γ 2 (x − vt) ], à
condition que : v = − Kγ 2 − R'(C)/γ 2 = − Kγ 2 + 2r/γ 2 . Par conséquent, le front de propagation recule
si γ 2 est grand, et au contraire avance quand γ 2 est petit (à une vitesse infiniment grande si γ 2 → 0).
O
Pour résumer qualitativement les conséquences de ces résultats, considérons l'expansion d'une
population dont la dynamique peut être décrite par l'équation de Fisher ; supposons que les gradients de
sa densité à la périphérie de l'aire qu'elle occupe initialement sont forts, et donc que les valeurs de γ 1 et γ 2
sont elles-mêmes grandes. D'après ce qui précède, le "bord d'attaque" (ν ≈ 0) et le "bord de fuite" (ν ≈ C)
du front commencent par progresser suivant des directions opposées ; le lien entre ces deux "marges"
entraîne la diminution conjointe de γ 1 et γ 2 , réduisant ainsi la vitesse à laquelle elles s'écartent l'une de
l'autre, jusqu'à ce qu'elles se déplacent dans le même sens. On peut montrer que l'issue du processus est
un front d'onde qui progresse en conservant un "profil de densité" stable, dont l'allure est représentée à la
figure qui suit.
de non-linéarité ont des comportements semblables au voisinage de u = 1, mais distincts près de u = 0. La
solution analytique exacte peut être obtenue directement pour la non-linéarité bistable : si µ ∈ (0, 1/2], alors
U(z) = [1 + exp(−z/√2)] −1 , avec v = (µ − 1/2)√2 ; si µ ∈ [1/2, 1], on change v en −v et z en −z.