Philippe GROS L'espace dans les modèles de dynamique des populations
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peuplement naturel peut être définie comme la combinaison de sa richesse spécifique et de sa
connectance (cette dernière désignant le rapport du nombre d'interactions effectives au nombre théorique
maximal d'interactions possibles entre les populations) ; en s'appuyant sur des simulations issues d'un
modèle de Lotka-Volterra généralisé (non spatialisé), R.M. May a suggéré au début des années soixantedix que l'accroissement de la complexité entraîne une détérioration de la stabilité du biosystème 6 . La
principale objection qui fut opposée à cette proposition (qui contredisait l'idée couramment admise selon
laquelle la complexité favorise la stabilité) peut être ainsi résumée : si l'on intègre au raisonnement
l'hétérogénéité de l'habitat, et que l'on reconnaît que les espèces occupent des niches différenciées, la
connectance apparaît alors plus comme un repère abstrait que comme un indice révélateur de la réalité
des interactions biologiques : en effet, ces dernières procèdent principalement de l'accès aux ressources
du milieu naturel, et elles impliquent plutôt des organismes spatialement proches les uns des autres. Or,
le nombre des "interactions de voisinage" entre espèces (notion liée à celle de structuration spatiale)
ne se comporte pas comme le nombre total d'interactions entre toutes les espèces (quantité utilisée
pour définir la connectance du peuplement décrit par un mélange homogène). Autrement dit, la prise
en compte de l'hétérogénéité spatiale offre un moyen de résoudre le paradoxe apparent de la stabilité des
systèmes complexes. A titre d'illustration, on peut citer les travaux qui ont été consacrés aux systèmes
hôte-parasitoïde (on estime que les Insectes parasitoïdes représentent environ le quart de toutes les
espèces d'Insectes) ; d'après une récente synthèse de M.P. Hassell & H.B. Wilson 7 , la clef du paradoxe
de la stabilité des systèmes hôte-parasitoïde est la répartition spatiale hétérogène de l'exposition des
populations-hôtes au risque parasitaire.
biomasse autotrophe, de la densité bactérienne) ou de ses sorties (e.g., production de CO2), corrélative de
l’augmentation du nombre de taxons par groupe fonctionnel ; Cf. J. McGrady-Steed et al., Nature, Lond. 390
(6656): 162-165 (1997), et aussi : S. Naeem & S. Li, ibid. (6659): 440-441 (1997). Pour une présentation
actualisée de l’évolution de ces concepts, on pourra consulter le dossier "Nature insight in biodiversity"
[Nature, Lond. 405(6782): 207-253 (2000)], et en particulier les articles de D. Tilman (pp. 208-211), A. Purvis
& A. Hector (pp. 212-219), & K.S. McCann (pp. 228-233).
6 : le paradigme dominant au cours des décennies 1950-1970 énonçait que la complexité (diversité taxinomique,
densité du réseau des relations intra- et interspécifiques, ...) favorise la stabilité des communautés vivantes
naturelles ; même s'il semble conforme à l'observation empirique, ce modèle demeure très difficile à confronter à
des résultats expérimentaux. Un palliatif possible consiste à dégager des conclusions qualitatives génériques du
comportement de modèles mathématiques simples. Une première tentative en ce sens est due à M.R. Gardner &
W.R. Ashby [Nature, Lond. 228(5273): 784 (1970)], qui abordent la question de l'influence de la connectance sur
la stabilité d'un système linéaire autonome de n variables x 1 (t), ..., x n (t) ; A = {aij} est la n × n matrice des
connexions, avec −1.0 < a ii < −0.1 [chaque x i(t) "isolée" est stable]. La démarche consiste à relier
aléatoirement entre elles les n variables, par tirage des aij dans une loi de probabilité fixée a priori, en
l'occurrence Proba{aij = 0} = p, Proba{aij ≠ 0} = 1−p, et les aij non nuls de loi uniforme sur [−1, 1]. Par
définition, C = 1 −p est la connectance du système. Pour n et C donnés, Gardner & Ashby calculent
numériquement P(n, C), probabilité que le système soit stable, et concluent que P(n, C) diminue lorsque C croît à
n fixé : ainsi, pour n = 10, le système linéaire "presque sûrement stable" devient brusquement "presque sûrement
instable" quand la connectance franchit le seuil C ≈ 13%. Ces travaux ont été prolongés par R.M. May [Nature,
Lond. 238(5364): 413-414 (1972)], qui étudie le système dxi/dt = xi(ri−Σjaijxj), i, j = 1, ..., n, linéarisé au
voisinage de l'équilibre ; chaque élément aij de la matrice A quantifie l'effet de la population j sur la
population i (j ≠ i ; autrement, aii = −1 pour tout i). Dans les simulations, les éléments de la matrice A + I sont
tirés aléatoirement dans une loi d'espérance nulle et de variance α 2 (α exprime ainsi l'intensité moyenne des
relations entre populations). Le principal résultat est le suivant : la probabilité que le système soit stable tend
brutalement vers zéro quand la complexité [que l'on mesure par α√(nC)] dépasse la valeur 1. La généralisation de
ces conclusions aux écosystèmes a bien entendu été controversée : l'analyse ignore l'effet des termes non-linéaires,
les relations interspécifiques ne s'établissent pas aléatoirement dans le milieu naturel, ... L'objection décisive
demeure néanmoins celle qui souligne qu'un individu quelconque de la communauté n'interagit qu'avec un
nombre limité de "voisins", nuance au demeurant esquissée dans la conclusion de la note de R.M. May.
7 : The dynamics of spatially distributed host-parasitoid systems, chap. 4 pp. 75-110 in : D. Tilman & P.
Kareiva, Spatial Ecology. The role of space in population dynamics and interspecific interactions, Princeton
University Press, 368 p. (1997). Voir aussi : M.P. Hassell, The Spatial and Temporal Dynamics of HostParasitoid Interactions, Oxford Series in Ecology and Evolution, Oxford University Press, 200 p. (2000).
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peuplement naturel peut être définie comme la combinaison de sa richesse spécifique et de sa
connectance (cette dernière désignant le rapport du nombre d'interactions effectives au nombre théorique
maximal d'interactions possibles entre les populations) ; en s'appuyant sur des simulations issues d'un
modèle de Lotka-Volterra généralisé (non spatialisé), R.M. May a suggéré au début des années soixantedix que l'accroissement de la complexité entraîne une détérioration de la stabilité du biosystème 6 . La
principale objection qui fut opposée à cette proposition (qui contredisait l'idée couramment admise selon
laquelle la complexité favorise la stabilité) peut être ainsi résumée : si l'on intègre au raisonnement
l'hétérogénéité de l'habitat, et que l'on reconnaît que les espèces occupent des niches différenciées, la
connectance apparaît alors plus comme un repère abstrait que comme un indice révélateur de la réalité
des interactions biologiques : en effet, ces dernières procèdent principalement de l'accès aux ressources
du milieu naturel, et elles impliquent plutôt des organismes spatialement proches les uns des autres. Or,
le nombre des "interactions de voisinage" entre espèces (notion liée à celle de structuration spatiale)
ne se comporte pas comme le nombre total d'interactions entre toutes les espèces (quantité utilisée
pour définir la connectance du peuplement décrit par un mélange homogène). Autrement dit, la prise
en compte de l'hétérogénéité spatiale offre un moyen de résoudre le paradoxe apparent de la stabilité des
systèmes complexes. A titre d'illustration, on peut citer les travaux qui ont été consacrés aux systèmes
hôte-parasitoïde (on estime que les Insectes parasitoïdes représentent environ le quart de toutes les
espèces d'Insectes) ; d'après une récente synthèse de M.P. Hassell & H.B. Wilson 7 , la clef du paradoxe
de la stabilité des systèmes hôte-parasitoïde est la répartition spatiale hétérogène de l'exposition des
populations-hôtes au risque parasitaire.
biomasse autotrophe, de la densité bactérienne) ou de ses sorties (e.g., production de CO2), corrélative de
l’augmentation du nombre de taxons par groupe fonctionnel ; Cf. J. McGrady-Steed et al., Nature, Lond. 390
(6656): 162-165 (1997), et aussi : S. Naeem & S. Li, ibid. (6659): 440-441 (1997). Pour une présentation
actualisée de l’évolution de ces concepts, on pourra consulter le dossier "Nature insight in biodiversity"
[Nature, Lond. 405(6782): 207-253 (2000)], et en particulier les articles de D. Tilman (pp. 208-211), A. Purvis
& A. Hector (pp. 212-219), & K.S. McCann (pp. 228-233).
6 : le paradigme dominant au cours des décennies 1950-1970 énonçait que la complexité (diversité taxinomique,
densité du réseau des relations intra- et interspécifiques, ...) favorise la stabilité des communautés vivantes
naturelles ; même s'il semble conforme à l'observation empirique, ce modèle demeure très difficile à confronter à
des résultats expérimentaux. Un palliatif possible consiste à dégager des conclusions qualitatives génériques du
comportement de modèles mathématiques simples. Une première tentative en ce sens est due à M.R. Gardner &
W.R. Ashby [Nature, Lond. 228(5273): 784 (1970)], qui abordent la question de l'influence de la connectance sur
la stabilité d'un système linéaire autonome de n variables x 1 (t), ..., x n (t) ; A = {aij} est la n × n matrice des
connexions, avec −1.0 < a ii < −0.1 [chaque x i(t) "isolée" est stable]. La démarche consiste à relier
aléatoirement entre elles les n variables, par tirage des aij dans une loi de probabilité fixée a priori, en
l'occurrence Proba{aij = 0} = p, Proba{aij ≠ 0} = 1−p, et les aij non nuls de loi uniforme sur [−1, 1]. Par
définition, C = 1 −p est la connectance du système. Pour n et C donnés, Gardner & Ashby calculent
numériquement P(n, C), probabilité que le système soit stable, et concluent que P(n, C) diminue lorsque C croît à
n fixé : ainsi, pour n = 10, le système linéaire "presque sûrement stable" devient brusquement "presque sûrement
instable" quand la connectance franchit le seuil C ≈ 13%. Ces travaux ont été prolongés par R.M. May [Nature,
Lond. 238(5364): 413-414 (1972)], qui étudie le système dxi/dt = xi(ri−Σjaijxj), i, j = 1, ..., n, linéarisé au
voisinage de l'équilibre ; chaque élément aij de la matrice A quantifie l'effet de la population j sur la
population i (j ≠ i ; autrement, aii = −1 pour tout i). Dans les simulations, les éléments de la matrice A + I sont
tirés aléatoirement dans une loi d'espérance nulle et de variance α 2 (α exprime ainsi l'intensité moyenne des
relations entre populations). Le principal résultat est le suivant : la probabilité que le système soit stable tend
brutalement vers zéro quand la complexité [que l'on mesure par α√(nC)] dépasse la valeur 1. La généralisation de
ces conclusions aux écosystèmes a bien entendu été controversée : l'analyse ignore l'effet des termes non-linéaires,
les relations interspécifiques ne s'établissent pas aléatoirement dans le milieu naturel, ... L'objection décisive
demeure néanmoins celle qui souligne qu'un individu quelconque de la communauté n'interagit qu'avec un
nombre limité de "voisins", nuance au demeurant esquissée dans la conclusion de la note de R.M. May.
7 : The dynamics of spatially distributed host-parasitoid systems, chap. 4 pp. 75-110 in : D. Tilman & P.
Kareiva, Spatial Ecology. The role of space in population dynamics and interspecific interactions, Princeton
University Press, 368 p. (1997). Voir aussi : M.P. Hassell, The Spatial and Temporal Dynamics of HostParasitoid Interactions, Oxford Series in Ecology and Evolution, Oxford University Press, 200 p. (2000).