Philippe GROS L'espace dans les modèles de dynamique des populations
14
La représentation qui précède 25 résume comment varie l'influence qu'exerce le milieu liquide sur la
motricité des organismes qui y vivent, en fonction de la taille de ceux-ci ; de manière un peu caricaturale,
on pourra considérer en première analyse que le déterminisme du déploiement spatio-temporel des
populations planctoniques est quasi-exclusivement de nature hydrodynamique (il s'agit là d'une
approximation satisfaisante à l'échelle macroscopique, telle qu'elle a été définie plus haut). A l'opposé,
de "grands pélagiques" tels que les Thonidés possèdent une capacité de nage qui les affranchit pour une
large part des contraintes engendrées par les mouvements de la masse d'eau au sein de laquelle ils se
meuvent (conditionnellement au fait que cette dernière offre un environnement hydroclimatique favorable).
Le déterminisme majeur de la formation des bancs et de leurs déplacements est de nature biologique.
Ainsi, lorsque l'on catégorise les déplacements des individus d'une population pélagique en séparant
les mouvements collectifs orientés (dits advectifs) de la dispersion plus ou moins isotrope (mouvements
diffusifs), il convient en outre de distinguer, par exemple, l'advection due à la dynamique des masses
d'eau ( i.e., q ui entraînent des groupes d'organismes "passivement transportés") de "l'advection
comportementale", engendrée par une locomotion active. De la même manière, on rencontrera un
continuum de mouvements dispersifs, depuis la "diffusion physique 26 " jusqu'à la "diffusion biologique".
25 : ce schéma est très simplificateur, et limité aux petites échelles et au domaine pélagique (les phénomènes
spécifiques de la couche limite de fond, par exemple, n'y sont pas mentionnés) ; pour une présentation à la fois
beaucoup plus large et approfondie de ces questions, on consultera avec profit l'ouvrage de K.H. Mann & J.R.N.
Lazier, Dynamics of marine ecosystems. Biological-physical interactions in the oceans, Blackwell Science, Inc.,
2nd ed., 1996, 394 p. Et concernant plus spécifiquement l’environnement des organismes de petite taille : E.M.
Purcell, American Journal of Physics 45(1): 3-11 (1977) ; J.R. Strickler, pp. 187-242 in : Trophic interactions
within aquatic ecosystems, D.G. Meyers & J.R. Strickler eds., AAAS, Washington D.C. (1984) ; C.S. Reynolds,
pp. 141-187 in : Aquatic Ecology. Scale, pattern and process, Blackwell scientific publications, Oxford, 649 p.
(1994) ; J.F. Dower, T.J. Miller & W.C. Leggett, Advances in Marine Biology 31: 169-220 (1997) ; F. Peters &
C. Marrasé, Mar. Ecol. Prog. Ser. 205 : 291-306 (2000).
26 : cf. M Lesieur, La Turbulence, Presses Universitaires de Grenoble, Coll. Grenoble Sciences, 262 p. (1994).
Phénomènes décrits par le modèle de diffusion simple (ou linéaire) : ∂ t (...)
(...)
∝ ∇
2
Diffusion moléculaire
Diffusion turbulente
Diffusion biologique
Mélange lent provoqué par l'agitation moléculaire, qui
propage peu efficacement les "irrégularités" du fluide :
par exemple, le temps caractéristique du transfert par
diffusion moléculaire d'une différence de salinité à une
distance de 0.1 mm est de l'ordre de 10 s.
Formulation (en 1D) : 1 ère loi de Fick,
flux du constituant C = − Km (dC/dx)
Km (en m 2 s −1 ) est le coefficient de diffusion moléculaire ;
sa valeur est fonction de la nature de C :
C = nitrate ou sel, Km ≈ 1.5 10 −9 m 2 s −1
C = température, Km ≈ 1.5 10 −7 m 2 s −1
Remarque : le coefficient ν de viscosité cinématique
(≈ 10 −6 m 2 s −1 en eau de mer) peut être assimilé à une
diffusivité moléculaire de la quantité de mouvement.
Soit ε (W.kg −1 ) le taux de dissipation de l'énergie
turbulente (ε quantifie la "déstabilisation" du fluide) ;
l'échelle de Kolmogoroff, définie par Lν = 2π(ν 3 /ε) 1/4 ,
est la longueur caractéristique à laquelle la friction
visqueuse "relaxe" les gradients de vitesse créés par la
turbulence : ainsi la taille des plus petits tourbillons estelle de l'ordre de quelques millimètres à quelques
dizaines de millimètres en milieu marin.
Plus généralement, la dimension des plus petites
fluctuations d'une propriété du fluide à laquelle est
attachée une diffusivité K est l'échelle de Batchelor :
LK = 2π(νK 2 /ε) 1/4 ; pour ε de l'ordre de 10 −6 à 10 −9
W.kg −1 , cette longueur est d'environ 0.2 à 1 mm pour
le nitrate ou la salinité, et 2 à 13 mm pour la
température.
C'est le mélange causé par les mouvements
aléatoires des tourbillons de la cascade de
redistribution de l'énergie cinétique turbulente ; le
flux engendré est formellement exprimé comme
celui dû à la diffusion moléculaire :
flux du constituant C = − Ke (dC/dx)
mais le mélange turbulent est beaucoup plus intense, car
il résulte de l'agitation de l'eau aux échelles supérieures à
quelques millimètres. D'où les deux conséquences :
(i) l'effet de la diffusion turbulente est le même pour
toutes les propriétés du fluide (e.g., température, salinité,
concentration en substances dissoutes), propriétés
auxquelles est donc attaché le même coefficient Ke.
(ii) La valeur du coefficient Ke dans le milieu
marin dépend en revanche de l'intensité de la
turbulence, et aussi en partie de la stratification ; à
cette dernière est associée une différence entre les
valeurs des coefficients de diffusion turbulente
horizontale ( Ke,h de l'ordre de 10 2 m 2 s −1 ) et
verticale (Ke,v de l'ordre de 10 −4 à 10 −2 m 2 s −1 ).
Remarque : à l'opposé de l'échelle de Kolmogoroff, on
définit la taille des plus grandes structures turbulentes.
C'est la longueur caractéristique Lb à laquelle les forces
de flottabilité (qui tendent à maintenir les gradients de
la densité ρ, et dont l'effet est exprimé par la fréquence
N = [(g/ρ)(dρ/dz)] 1/2 ) compensent les forces d'inertie (la
capacité mélangeante) des tourbillons : Lb = (ε/N 3 ).
Dans la couche de mélange, où ε ≈ 10 −7 W.kg −1 , et
N ≈10 −3 rad s −1 ) : Lb ≈ 10 m.
La diffusion biologique est un modèle qui offre un
cadre adéquat pour représenter la dynamique
macroscopique résultant des déplacements erratiques
individuels dans une population. Soit ν(x, t) la
densité spatiale instantanée de la population dans un
domaine D unidimensionnel, et T(x, x') le noyau de
dispersion pair et indépendant de t. On définit le pas
de temps τ, significatif à l'échelle du déplacement
individuel et négligeable à celle du mouvement
macroscopique. Entre t et t + τ, un individu animé
d'un mouvement brownien franchit le petit pas
d'espace δ avec la probabilité T τ (δ)dx ; en effet, si
x = x' + δ, alors T(x, x') = T τ (δ) = T τ (−δ), et :
ν(x, t + τ)dx = dx ∫ D T τ (δ)ν(x + δ, t)dδ
Le pas τ étant très petit devant l'échelle temporelle
du déplacement macroscopique, on approche ν par
son développement de Taylor en x et t :
2τ(∂ν/∂t) ≈ [ ∫ D δ 2 T τ (δ)dδ ] (∂ 2 ν/∂x 2 ),
où l'intégrale entre crochets, que l'on notera E[δ 2 ],
est l'espérance du carré de la petite distance aléatoire
δ (ici, c'est aussi la variance de δ) ; d'où le modèle :
∂ν/∂t = Kb ∂ 2 ν/∂x 2 avec : Kb ≡ E[δ 2 ]/(2τ)
Des expériences de marquage-recapture réalisées
sur des poissons démersaux (morue, églefin) ou
benthiques (plie, sole) ont permis de conforter ce
modèle, et d'estimer pour ces espèces l'ordre de
grandeur de Kb : de 5 à 50 (mille nautique) 2 jour −1 ,
soit 2.10 2 à 2.10 3 m 2 s −1 .
14
La représentation qui précède 25 résume comment varie l'influence qu'exerce le milieu liquide sur la
motricité des organismes qui y vivent, en fonction de la taille de ceux-ci ; de manière un peu caricaturale,
on pourra considérer en première analyse que le déterminisme du déploiement spatio-temporel des
populations planctoniques est quasi-exclusivement de nature hydrodynamique (il s'agit là d'une
approximation satisfaisante à l'échelle macroscopique, telle qu'elle a été définie plus haut). A l'opposé,
de "grands pélagiques" tels que les Thonidés possèdent une capacité de nage qui les affranchit pour une
large part des contraintes engendrées par les mouvements de la masse d'eau au sein de laquelle ils se
meuvent (conditionnellement au fait que cette dernière offre un environnement hydroclimatique favorable).
Le déterminisme majeur de la formation des bancs et de leurs déplacements est de nature biologique.
Ainsi, lorsque l'on catégorise les déplacements des individus d'une population pélagique en séparant
les mouvements collectifs orientés (dits advectifs) de la dispersion plus ou moins isotrope (mouvements
diffusifs), il convient en outre de distinguer, par exemple, l'advection due à la dynamique des masses
d'eau ( i.e., q ui entraînent des groupes d'organismes "passivement transportés") de "l'advection
comportementale", engendrée par une locomotion active. De la même manière, on rencontrera un
continuum de mouvements dispersifs, depuis la "diffusion physique 26 " jusqu'à la "diffusion biologique".
25 : ce schéma est très simplificateur, et limité aux petites échelles et au domaine pélagique (les phénomènes
spécifiques de la couche limite de fond, par exemple, n'y sont pas mentionnés) ; pour une présentation à la fois
beaucoup plus large et approfondie de ces questions, on consultera avec profit l'ouvrage de K.H. Mann & J.R.N.
Lazier, Dynamics of marine ecosystems. Biological-physical interactions in the oceans, Blackwell Science, Inc.,
2nd ed., 1996, 394 p. Et concernant plus spécifiquement l’environnement des organismes de petite taille : E.M.
Purcell, American Journal of Physics 45(1): 3-11 (1977) ; J.R. Strickler, pp. 187-242 in : Trophic interactions
within aquatic ecosystems, D.G. Meyers & J.R. Strickler eds., AAAS, Washington D.C. (1984) ; C.S. Reynolds,
pp. 141-187 in : Aquatic Ecology. Scale, pattern and process, Blackwell scientific publications, Oxford, 649 p.
(1994) ; J.F. Dower, T.J. Miller & W.C. Leggett, Advances in Marine Biology 31: 169-220 (1997) ; F. Peters &
C. Marrasé, Mar. Ecol. Prog. Ser. 205 : 291-306 (2000).
26 : cf. M Lesieur, La Turbulence, Presses Universitaires de Grenoble, Coll. Grenoble Sciences, 262 p. (1994).
Phénomènes décrits par le modèle de diffusion simple (ou linéaire) : ∂ t (...)
(...)
∝ ∇
2
Diffusion moléculaire
Diffusion turbulente
Diffusion biologique
Mélange lent provoqué par l'agitation moléculaire, qui
propage peu efficacement les "irrégularités" du fluide :
par exemple, le temps caractéristique du transfert par
diffusion moléculaire d'une différence de salinité à une
distance de 0.1 mm est de l'ordre de 10 s.
Formulation (en 1D) : 1 ère loi de Fick,
flux du constituant C = − Km (dC/dx)
Km (en m 2 s −1 ) est le coefficient de diffusion moléculaire ;
sa valeur est fonction de la nature de C :
C = nitrate ou sel, Km ≈ 1.5 10 −9 m 2 s −1
C = température, Km ≈ 1.5 10 −7 m 2 s −1
Remarque : le coefficient ν de viscosité cinématique
(≈ 10 −6 m 2 s −1 en eau de mer) peut être assimilé à une
diffusivité moléculaire de la quantité de mouvement.
Soit ε (W.kg −1 ) le taux de dissipation de l'énergie
turbulente (ε quantifie la "déstabilisation" du fluide) ;
l'échelle de Kolmogoroff, définie par Lν = 2π(ν 3 /ε) 1/4 ,
est la longueur caractéristique à laquelle la friction
visqueuse "relaxe" les gradients de vitesse créés par la
turbulence : ainsi la taille des plus petits tourbillons estelle de l'ordre de quelques millimètres à quelques
dizaines de millimètres en milieu marin.
Plus généralement, la dimension des plus petites
fluctuations d'une propriété du fluide à laquelle est
attachée une diffusivité K est l'échelle de Batchelor :
LK = 2π(νK 2 /ε) 1/4 ; pour ε de l'ordre de 10 −6 à 10 −9
W.kg −1 , cette longueur est d'environ 0.2 à 1 mm pour
le nitrate ou la salinité, et 2 à 13 mm pour la
température.
C'est le mélange causé par les mouvements
aléatoires des tourbillons de la cascade de
redistribution de l'énergie cinétique turbulente ; le
flux engendré est formellement exprimé comme
celui dû à la diffusion moléculaire :
flux du constituant C = − Ke (dC/dx)
mais le mélange turbulent est beaucoup plus intense, car
il résulte de l'agitation de l'eau aux échelles supérieures à
quelques millimètres. D'où les deux conséquences :
(i) l'effet de la diffusion turbulente est le même pour
toutes les propriétés du fluide (e.g., température, salinité,
concentration en substances dissoutes), propriétés
auxquelles est donc attaché le même coefficient Ke.
(ii) La valeur du coefficient Ke dans le milieu
marin dépend en revanche de l'intensité de la
turbulence, et aussi en partie de la stratification ; à
cette dernière est associée une différence entre les
valeurs des coefficients de diffusion turbulente
horizontale ( Ke,h de l'ordre de 10 2 m 2 s −1 ) et
verticale (Ke,v de l'ordre de 10 −4 à 10 −2 m 2 s −1 ).
Remarque : à l'opposé de l'échelle de Kolmogoroff, on
définit la taille des plus grandes structures turbulentes.
C'est la longueur caractéristique Lb à laquelle les forces
de flottabilité (qui tendent à maintenir les gradients de
la densité ρ, et dont l'effet est exprimé par la fréquence
N = [(g/ρ)(dρ/dz)] 1/2 ) compensent les forces d'inertie (la
capacité mélangeante) des tourbillons : Lb = (ε/N 3 ).
Dans la couche de mélange, où ε ≈ 10 −7 W.kg −1 , et
N ≈10 −3 rad s −1 ) : Lb ≈ 10 m.
La diffusion biologique est un modèle qui offre un
cadre adéquat pour représenter la dynamique
macroscopique résultant des déplacements erratiques
individuels dans une population. Soit ν(x, t) la
densité spatiale instantanée de la population dans un
domaine D unidimensionnel, et T(x, x') le noyau de
dispersion pair et indépendant de t. On définit le pas
de temps τ, significatif à l'échelle du déplacement
individuel et négligeable à celle du mouvement
macroscopique. Entre t et t + τ, un individu animé
d'un mouvement brownien franchit le petit pas
d'espace δ avec la probabilité T τ (δ)dx ; en effet, si
x = x' + δ, alors T(x, x') = T τ (δ) = T τ (−δ), et :
ν(x, t + τ)dx = dx ∫ D T τ (δ)ν(x + δ, t)dδ
Le pas τ étant très petit devant l'échelle temporelle
du déplacement macroscopique, on approche ν par
son développement de Taylor en x et t :
2τ(∂ν/∂t) ≈ [ ∫ D δ 2 T τ (δ)dδ ] (∂ 2 ν/∂x 2 ),
où l'intégrale entre crochets, que l'on notera E[δ 2 ],
est l'espérance du carré de la petite distance aléatoire
δ (ici, c'est aussi la variance de δ) ; d'où le modèle :
∂ν/∂t = Kb ∂ 2 ν/∂x 2 avec : Kb ≡ E[δ 2 ]/(2τ)
Des expériences de marquage-recapture réalisées
sur des poissons démersaux (morue, églefin) ou
benthiques (plie, sole) ont permis de conforter ce
modèle, et d'estimer pour ces espèces l'ordre de
grandeur de Kb : de 5 à 50 (mille nautique) 2 jour −1 ,
soit 2.10 2 à 2.10 3 m 2 s −1 .