tance de la matière organique provenant des algues pour expliquer la dynamique des
bactéries. L’impact de ce facteur a pu être vérifié d’une façon expérimentale et à l’aide d’un
modèle mathématique (Martin, Lelong, 1981). Cependant, les résultats de certaines
simulations numériques et la complexité de l’écosystème étudié dans lequel se développent différents organismes (phytoplancton et bactéries, mais aussi microflagellés,
ciliés, rotifères, copépodes) laissent supposer l’existence d’autres processus biologiques
(compétition, antibiose, prédation...) susceptibles de moduler l’évolution des communautés bactériennes (Martin, Lelong, 1984). Nous avons tenté d’évaluer l’importance
relative de ces facteurs à partir de simulations numériques d’un modèle mathématique
plus complexe faisant intervenir ces différentes catégories d’organismes.
STRUCTURE DU MODÈLE
La figure 1 présente les principales voies de circulation de l’azote à travers le réseau
trophique envisagé et le bilan des variables du modèle. Ce bilan, traduit en équations,
exprime en termes de gains ou de pertes les échanges entre compartiments et donc leur
devenir au cours du temps. Les hypothèses et les équations différentielles utilisées pour
décrire le comportement physiologique du plancton ou des bactéries hétérotrophes ont
été détaillées par ailleurs (Nival, Malara, 1978 ; Martin, Lelong, 1981) avec cependant des
modifications importantes et, outre les bactéries B1 et B2 et le phytoplancton, le modèle
comporte des variables d’état supplémentaires (microflagellés, ciliés Cl et C2, zooplancton ZI et Z2, bactéries nitrifiantes A1 et A2) : ingestion des bactéries par les ciliés et
éventuellement par le microzooplancton (rotifières Z1 notamment), production de
pelotes fécales formées essentiellement de matériel réfractaire à une dégradation bactérienne rapide, excrétion de vivo ou post mortem de substances antibactériennes par les
algues, susceptibles d’affecter à des degrés différents les catégories bactériennes considérées, prise en compte de la matière organique particulaire et dissoute réfractaires ou
rapidement assimilables par les bactéries hétérotrophes selon Herbland (1975). Comme
Curds (1971) nous avons admis que le comportement physiologique des microflagellés et
des ciliés était analogue à celui des bactéries avec toutefois des paramètres de croissance
différents. Nous avons enfin considéré l’existence de deux catégories de bactéries autotrophes nitrifiantes selon leur aptitude à assimiler l’ammonium (A 1 ) ou le nitrite (A2). Les
valeurs utilisées pour les simulations ont été adoptées à partir de données bibliographiques ou expérimentales.
RÉSULTATS ET COMMENTAIRES
Le suivi de l’évolution de micro-écosystèmes expérimentaux dans lesquels on provoque le
développement de communautés planctoniques naturelles nous a permis d’observer deux
types de réponses bactériennes selon l’apparition plus ou moins rapide du zooplancton
(Lelong et al, 1980 ; Martin, Lelong, 1984) : stimulation de la microflore hétérotrophe liée
à la croissance et l’excrétion de vivo du phytoplancton, inhibition des vibrions halophiles
pendant cette période (fig. 2) ; forte stimulation des bactéries hétérotrophes et surtout des
vibrions au déclin du phytoplancton lié au développement du zooplancton (fig. 2). On
peut tenter de mettre en évidence les variables explicatives de ces fluctuations en simulant
le comportement des deux types de systèmes et en testant différentes hypothèses en
éliminant ou en ajoutant certaines fonctions, toutes autres conditions restant égales, ce
qui permet d’analyser en simulations les effets de ces opérations sur la dynamique des
compartiments du modèle. Les résultats des simulations de ces deux cas expérimentaux
sont également présentés sur la figure 2.
Dans la première hypothèse testée, on a considéré que les fluctuations des bactéries ne
344
bactéries. L’impact de ce facteur a pu être vérifié d’une façon expérimentale et à l’aide d’un
modèle mathématique (Martin, Lelong, 1981). Cependant, les résultats de certaines
simulations numériques et la complexité de l’écosystème étudié dans lequel se développent différents organismes (phytoplancton et bactéries, mais aussi microflagellés,
ciliés, rotifères, copépodes) laissent supposer l’existence d’autres processus biologiques
(compétition, antibiose, prédation...) susceptibles de moduler l’évolution des communautés bactériennes (Martin, Lelong, 1984). Nous avons tenté d’évaluer l’importance
relative de ces facteurs à partir de simulations numériques d’un modèle mathématique
plus complexe faisant intervenir ces différentes catégories d’organismes.
STRUCTURE DU MODÈLE
La figure 1 présente les principales voies de circulation de l’azote à travers le réseau
trophique envisagé et le bilan des variables du modèle. Ce bilan, traduit en équations,
exprime en termes de gains ou de pertes les échanges entre compartiments et donc leur
devenir au cours du temps. Les hypothèses et les équations différentielles utilisées pour
décrire le comportement physiologique du plancton ou des bactéries hétérotrophes ont
été détaillées par ailleurs (Nival, Malara, 1978 ; Martin, Lelong, 1981) avec cependant des
modifications importantes et, outre les bactéries B1 et B2 et le phytoplancton, le modèle
comporte des variables d’état supplémentaires (microflagellés, ciliés Cl et C2, zooplancton ZI et Z2, bactéries nitrifiantes A1 et A2) : ingestion des bactéries par les ciliés et
éventuellement par le microzooplancton (rotifières Z1 notamment), production de
pelotes fécales formées essentiellement de matériel réfractaire à une dégradation bactérienne rapide, excrétion de vivo ou post mortem de substances antibactériennes par les
algues, susceptibles d’affecter à des degrés différents les catégories bactériennes considérées, prise en compte de la matière organique particulaire et dissoute réfractaires ou
rapidement assimilables par les bactéries hétérotrophes selon Herbland (1975). Comme
Curds (1971) nous avons admis que le comportement physiologique des microflagellés et
des ciliés était analogue à celui des bactéries avec toutefois des paramètres de croissance
différents. Nous avons enfin considéré l’existence de deux catégories de bactéries autotrophes nitrifiantes selon leur aptitude à assimiler l’ammonium (A 1 ) ou le nitrite (A2). Les
valeurs utilisées pour les simulations ont été adoptées à partir de données bibliographiques ou expérimentales.
RÉSULTATS ET COMMENTAIRES
Le suivi de l’évolution de micro-écosystèmes expérimentaux dans lesquels on provoque le
développement de communautés planctoniques naturelles nous a permis d’observer deux
types de réponses bactériennes selon l’apparition plus ou moins rapide du zooplancton
(Lelong et al, 1980 ; Martin, Lelong, 1984) : stimulation de la microflore hétérotrophe liée
à la croissance et l’excrétion de vivo du phytoplancton, inhibition des vibrions halophiles
pendant cette période (fig. 2) ; forte stimulation des bactéries hétérotrophes et surtout des
vibrions au déclin du phytoplancton lié au développement du zooplancton (fig. 2). On
peut tenter de mettre en évidence les variables explicatives de ces fluctuations en simulant
le comportement des deux types de systèmes et en testant différentes hypothèses en
éliminant ou en ajoutant certaines fonctions, toutes autres conditions restant égales, ce
qui permet d’analyser en simulations les effets de ces opérations sur la dynamique des
compartiments du modèle. Les résultats des simulations de ces deux cas expérimentaux
sont également présentés sur la figure 2.
Dans la première hypothèse testée, on a considéré que les fluctuations des bactéries ne
344